Как дышат рыбы?

Рыбы, как и все живые организмы, нуждаются в кислороде для дыхания. Однако, в отличие от наземных животных, они извлекают его не из воздуха, а из воды. Этот процесс происходит благодаря специализированным органам – жабрам.

Еще в IV в. до н. э. Аристотель заметил, что рыбы дышат водой через жабры, но не понимал механизма. В XV в. Леонардо да Винчи сравнил жабры с легкими, предполагая, что они фильтруют воздух из воды. Основоположник научной микроскопии, Антони ван Левенгук, в XVII в. с помощью микроскопа обнаружил в жабрах капилляры и выдвинул гипотезу о диффузии газов через их поверхность. В 18 веке ученые открыли газ кислород, и затем, в XIX в. Карл Бернард объяснил, что газообмен в жабрах происходит через тонкие мембраны благодаря разнице парциального давления кислорода в воде и крови. Кристиан Бор в конце 19 века измерил поглощение кислорода (O₂) и выделение углекислого газа (CO₂) жабрами, доказав их сходство с легочным дыханием. В начале 20 века Нобелевский лауреат Огюст Крог детально описал противоточную систему жабр: кровь в капиллярах течет в направлении, противоположном току воды. Это позволяет извлекать до 80% кислорода из воды (для сравнения: легкие млекопитающих — лишь 25%).

Анатомия и физиология жабр

 Строение жабр

Жабры рыб – это специализированные дыхательные органы, позволяющий извлекать растворённый в воде кислород и выделять углекислый газ. Жабры состоят из жаберных дуг (обычно 4-7 пар), жаберных лепестков и пластинок. Жаберные дуги (Gill Arch) поддерживают жабры, и представляют собой хрящевые или костные структуры. На дугах располагаются жаберные лепестки (filaments) – тонкие нитевидные выросты на дугах, покрытые микроскопическими жаберными пластинками (lamellae), в которых и происходит газообмен. Вода проходит между ламелей, а навстречу ей по пластинам идет кровоток с CO₂. Кислород диффундирует из воды в кровь, а углекислый газ – из крови в воду. у большиства рыб Весь этот гениальный механизм прикрыт жаберными крышками (operculum), а вот у хрящевых рыб (акулы, скаты) жаберные щели открываются наружу напрямую.. когда рыба открывает его и расширяет жаберные полости. Вода поступает через рот и проходит через жабры. Жаберные крышки закрываются, создавая давление, и вода проходит через жабры. Обедненная кислородом вода выходит через жаберные щели. Этот процесс возможен благодаря высокой площади поверхности жабр (у некоторых рыб она в 10–60 раз больше поверхности тела!). Жабры извлекают до 80% кислорода из воды (для сравнения, лёгкие человека забирают лишь ~25% кислорода из воздуха).

Рыбы - не единственные животные, использующие жабры для дыхания. Например, у ракообразных (креветки, крабы) – жабры находятся под панцирем, часто рядом с ногами. двустворчатых Моллюски (устрицы) – жабры также фильтруют пищу, а у головоногих (кальмары, осьминоги) они более компактные, но эффективные. А Личинки земноводных (головастики) – имеют наружные жабры, которые потом исчезают при превращении в лягушек. Кстати, у человеческих эмбрионов на 4-5 недель тоже есть видны жаберные дуги. Только они не превращаются в жабры, конечно же, а дают начало челюстям, гортани, уху, щитовидно железе, а также сосудам. Так проявляется биогенетический закон Геккеля, согласно которому все позвоночные (включая человека) проходят стадию, похожую на рыбьих предков.

Современные научные исследования

Наука не стоит на месте и ученые продолжают изучать этот удивительный способ дыхания. Например, в фундаментальной работе 2005 года¹ ученые Д. Эванс и П. Пьермарини показали, что Жабры рыб — многофункциональный орган, интегрирующий физиологические процессы, что отражает их адаптацию к разнообразным водным средам Например, жабры отвечают за осморегуляцию Морские рыбы: активно выводят соли через жабры, пьют воду. Пресноводные рыбы: поглощают соли, минимизируют потери воды. Помимо получения кислорода, они влияют на регуляцию pH крови, Выведения азотистых отходов (аммиак, мочевина). То есть они берут на себя часть функций почек.

Браунер и Ромбоу изучали роль жабр в онтогенезе (развитии) рыб и их эволюционную связь с воздушным дыханием. В статье 2012 г. Ontogeny and paleophysiology of the gill: New insights from larval and air-breathing fish журнала Respiratory Physiology & Neurobiology они сравнивали функций жабр у личинок рыб и двоякодышащих видов (например, двоякодышащих). У личинок рыб жабры изначально недоразвиты – газообмен и осморегуляция временно обеспечиваются кожей и желточным мешком. По мере роста жаберные структуры (пластинки, ионные транспортеры) становятся доминирующими. Такое изучение личиночных стадий помогает реконструировать древние физиологические механизмы.

В той же статье на примере двоякодышащих рыб, например, Polypterus (Многоперовые), ученые показали важный эвроюционный этап перехода от подводного дыхания к воздушному. Жабры частично редуцированы, так как газообмен переключается на легкие или плавательный пузырь. Это отражает палеофизиологический переход от водного к воздушному дыханию у древних рыб. Жабры не могут одновременно оптимизировать газообмен, осморегуляцию и выведение азота – у рыб, дышащих воздухом, эти функции разделены между жабрами и другими органами. 

Жаберное дыхание как вдохновение

Изучение жабр помогает понять не только эволюцию водных животных, но и разработать новые технологии, например, искусственные жабры для подводного дыхания.

Задача перед учеными стоит непростая: ведь концентрация O₂ в воде в 30 раз меньше, чем в воздухе, и для дыхания человека необходимо фильтровать примерно 90 литров воды в минуту.
Несмотря на сложности, ученые работают в следующих направлениях:

1. Имитация структур жабр с помощью мембранных систем, которые избирательно пропускают O₂ из воды в дыхательную смесь.
2. Электрохимические системы, использующие разложение воды (H₂O → H₂ + ½O₂) или восстановление O₂ из солей. 
3. Использование гемоглобина (Hb) как переносчика O₂ (аналог крови рыб).

В 1999 г. Японские ученые Мацуда и Сакаи одними из первых провели количественное сравнение биологических и инженерных систем переноса кислорода³. Выяснилось, что жабры рыб обладают удивительно совершенной и эффективной системой за счет оптимальной толщины водно-кровяного обмена (1-2 мкм у рыб!), большой площади поверхности ламель, высокой мембранной проницаемости, оптимальной гидродинамики. По всем этим параметрам искусственные жабры того времени уступали природным в десятки раз.

Затем, в 2003 году ученые Нагаси, Кохоре и Сакаи попытались разработать компактное искусственное жаберное устройство⁴, использующее концентрированный раствор гемоглобина (Hb) в качестве переносчика кислорода (аналог крови рыб). Для этого они использовали бычий гемоглобин в концентрации 10–30 г/дл и мембранный модуль, состоящий из полимерных мембран пористостью 0.1–1 мкм. В результате их опытов им удалось добиться максимальной скорости переноса: ~5.6 мл O₂/мин·м, а использование гемоглобина повысило эффективность устройства в 2-3 раза относительно систем без него.

В 2018 году Ли, Хео и Ким предложили использовать полые cиликоновые волокна, извлекающие O₂ за счет разницы парциальных давлений⁵. Согласно их исследованию, скорость экстракции O₂ растет с увеличением площади мембраны и скорости потока воды, а при росте глубины - падает. Максимальная эффективность - до 0.5 мл O₂/мин (для мембраны ~100 см² при 25°C). Их теоретические расчеты совпали с экспериментами, но для практического применения необходимо добавить насос и увеличить площадь мембран.

Стоит отметить, что на сегодняшний день ни один прототип не обеспечивает длительное подводное дыхание для человека. Наиболее близки к реализации мембранные и электрохимические системы. Однако их мембраны склонны к засорению и соответствующему снижению эффективнсти. Кроме того, им нужен источник питания для насосов для прокачки воды.

Тем не менее технологии развиваются. Например, одной из перспективных технологий считаются графеновые мембраны^{6, 7} с высокой O₂-проницаемостью.

статья "Graphene oxide-based membranes for water desalination and purification"

Так что, рано или поздно мы обязательно сможем плавать под водой как рыбы!

1 — Evans, D., Piermarini, P., & Choe, K. (2005). The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste.. Physiological reviews, 85 1, 97-177 . https://doi.org/10.1152/PHYSREV.00050.2003

2 — Brauner, C., & Rombough, P. (2012). Ontogeny and paleophysiology of the gill: New insights from larval and air-breathing fish. Respiratory Physiology & Neurobiology, 184, 293-300. https://doi.org/10.1016/j.resp.2012.07.011. 

3 — Matsuda, N., & Sakai, K. (1999). Technical evaluation of oxygen transfer rates of fish gills and artificial gills.. ASAIO journal, 45 4, 293-8. https://doi.org/10.1097/00002480-199907000-00008  

4 — Nagase, K., Kohori, F., & Sakai, K. (2003). Development of a compact artificial gill using concentrated hemoglobin solution as the oxygen carrier. Journal of Membrane Science, 215, 281-292. https://doi.org/10.1016/S0376-7388(03)00021-8  

5 — Lee, J., Heo, P., & Kim, T. (2018). Theoretical model and experimental validation for underwater oxygen extraction for realizing artificial gills. Sensors and Actuators A: Physical. https://doi.org/10.1016/J.SNA.2018.09.071.  

6 — Zhang et al, (2021). Bioinspired graphene membranes with ion transport channels for artificial gills. Nature Communications  

7 — Lee et al, (2020). Graphene-based membranes for underwater oxygen extraction: A theoretical and experimental study. Advanced Materials  

 Photo by Shiyam ElkCloner (CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)