Каково дышать кожей?

Ранее мы разобрали, как рыбы используют жабры для дыхания. Узнали, что бывают двоякодышащие рыбы, которые используют как жабры, так и легкие, при этом плавательный пузырь видоизменен в легкое. К двоякодышащим относят таких, как, лопастеперые рыбы, предков наземных позвоночных, многопёровых. Они, как и следует из названия, используют два способа дыхания - жабры и легкое.

Однако, помимо привычного нам дыхания легкими, "рыбьего" дыхания жабрами, существует третий вид дыхания - кожей. Дыхание через кожу популярно преимущественно у земноводных. Такой кожный газообмен стал их ключевой адаптацией к их образу жизни, и позволяет им эффективно получать кислород без лёгких (или дополняя их работу). Ярким примером являются безлёгочные саламандры^[1], которые совсем не имеют легких, и получают кислород исключительно кожей!

Анатомия и физиология

Кожа земноводных не имеет чешуи, перьев или шерсти и обладает уникальными особенностями:

• Тонкий эпидермис (1–2 слоя клеток) и богатая капиллярами дерма.
• Постоянная увлажнённость благодаря слизи, выделяемой кожными железами (это обязательно для растворения кислорода).
• Сеть поверхностных капилляров, расположенных прямо под кожей. У некоторых видов капилляры даже образуют выпячивания в эпидермис.

Диффузия газов

Кислород (O₂) и углекислый газ (CO₂) перемещаются по законам диффузии Фика:

• O₂ из воды/воздуха растворяется в слизи, затем проникает через клетки эпидермиса, где связывается с гемоглобином в капиллярах.
• CO₂ движется в обратном направлении.

Скорость зависит от:

• Толщины кожи (чем тоньше, тем лучше).
• Градиента давления газов (например, в холодной воде O₂ растворяется лучше).

При этом, без воды газообмен невозможен: O₂ и CO₂ диффундируют только в растворённом виде. Слизь также содержит антимикробные пептиды, защищающие от инфекций при повреждении кожи. Собственно поэтому, земноводные так и называются. Им постоянно и жизненно необходимо вода. Если кожу лягушки высушить, её газообмен падает на 80%^[2].

Роль крови

• Эритроциты земноводных содержат гемоглобин, который захватывает O₂ даже при низком парциальном давлении.
• Кровь направляется к коже благодаря специальным сосудистым сплетениям (например, rete mirabile у некоторых видов).

Эффективность кожного дыхания

В воде до 70% O₂ поглощается через кожу. На суше при низкой влажности эффективность падает, поэтому включаются лёгкие. А вот зимой подо льдом кожное дыхание становится единственным источником O₂.

Напрашивается мысль: если можно дышать кожей, почему в ходе эволюции мы потеряли эту замечательную способность? Ответ довольно прост: Во-первых, это медленный процесс и не подходит для высокоактивных животных, таких как птицы и млекопитающие. Во-вторых, появляется сильная зависимость от влажности, температуры и качества воды: в сухом воздухе или загрязнённой воде газообмен нарушается. В третьих, как уже было сказано выше, для дыхания кожей она должна быть максимально тонкой, а эпидермис млекопитающих состоит из многих слоев и выполняет важную защитную функцию.

На двух стульях не усидишь, поэтому нашим далеким предками пришлось распрощаться с суперспособностью дыхания кожей. Тем не менее, для ныне живущих земноводных — это идеальный компромисс между простотой и эффективностью. Оно позволяет им:

• Зимовать подо льдом
• Жить в бедных кислородом водоёмах
• Экономить энергию при низкой активности.

Для того образа жизни, какой ведут лягушки, саламандры и другие земноводные, очень даже неплохо! Таким образом, отвечая на вопрос "Каково дышать кожей?", лягушка могла бы с гордостью заявить "Ква-Ква. Ква!". А мы в следующий раз попробуем выяснить, как у нее получается зимовать подо льдом.

Источники:

1 — Bentley P.J. (1966). "Adaptations of Amphibians to Arid Environments". Science.
2 — Whitford W.G. (1973). "The effects of temperature on respiration in the Amphibia". American Zoologist.
3 — Berman D.I. et al. (2016). "Adaptations of the Siberian salamander...". Doklady Biological Sciences.

Photo: Red-backed Salamander (Plethodon cinereus) by Dave Huth